Что такое врожденные формы поведения. Врожденные и приобретенные формы поведения

1. Врожденные формы поведения

2. Приобретенные формы поведения

Приспособление животных, в процессах эволюции, к относительно постоянных явлений и тех, что периодически повторяются во внешней среде, выработал в них генетически закрепленные, врожденные формы поведения.

Вместе с тем, приспособление к непостоянным, нестабильных условий окружающей среды формирует у каждого поколения животных динамические, что производятся на протяжении онтогенеза приобретенные, формы поведения.

Врожденные формы поведения

На разных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты.

Таксисы - простейшая форма поведения, которое определяет взаимодействие организма с внешней средой в одноклеточных и многоклеточных. Таксисом в этологии называют ориентированный (направленный) движение, которое соединяется с каким-то комплексом фиксированных действий. Например, когда серый гусь катит выкаченное яйцо к гнезду, он выполняет боковые движения, которые должны удерживать яйцо под клювом. Эти направленные движения представляют собой таксисы. На следующих этапах эволюции роль таксисов резко снижается и они заменяют другими, более совершенными механизмами адаптации.

Рефлексы - это также вид адаптивного поведения. В данном случае рассматривается врожденная безусловная рефлекторная реакция, которая служит одним из главных видов адаптации в животном миру. Например, цыпленок, который только что вылупилось из яйца, начинает клевать, теленок - сосать.

Инстинкт (от лат. “instinctus” - побуждение) представляет собой совокупность урожденных стереотипных актов поведения, характерных для особей данного вида в определенных условиях. Примерами могут служить пищевой, имитационный, стадный, игровой (у молодых животных), миграционный.

Каждый такой инстинкт может включать и более простые инстинктивные акты. Например, освобождение птенцов из гнезда, клевание зерна, сосание молока малышами, ориентировочно - исследовательскую реакции.

Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность - сохранение и развитие организма в условиях, характерных для жизни этого вида животных.

Согласно учению И.П.Павлова в физиологическом понимании инстинкты представляют собой закрепленные эволюцией цепи сложных безусловных рефлексов, которые включают понуждающие и подкрепляющие рефлекторные звенья. Другими словами, сложнейшие безусловные рефлексы (например, гнездостроительный, игровой и др.) представленные не одной рефлекторной дугой, а целым комплексом безусловно - рефлекторных реакций.

Этот комплекс включает все генетически обусловленные механизмы, необходимые для формирования соответствующих актов поведения: механизм образований метаболических нужд, механизм биологических мотиваций, механизм предвидения и оценки результатов, механизм достижений цели (К.В.Судаков). Очевидно, что все механизмы не могут быть сформированные на момент рождения. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессах онтогенеза, по мере формирования и созревание морфофункциональных и эндокринных систем. Не сразу возникают и координированные движения крыльев у птиц во время полета: эта привычки зависит от обучения.

Ученику И.П. Павлова академику Л.О. Орбели принадлежит аргументированная концепции постнатального созревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Например, строительство гнезда у крысы урожденный цепной рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животных собрать материалы для строительства гнезда раньше заканчивались неудачей (П.В. Симонов). Урожденный цепной рефлекс высиживание яиц не проявляется в условиях удержания кур в клетках.

В наше время взгляд на исключительно генную природу инстинктов изменился. Гены не могут определить течение онтогенеза независимо от окружающей среды.

Итак, будь - какие типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий. Инстинкт также нуждается в “обучении”, что иллюстрируется наличием так называемого импринтинга.

Вместо срока “инстинкт” в настоящее время преимущественно используют выражение “врожденные формы поведения”, подчеркивая лишь их относительную независимость от влияний окружающей среды.

В реализации актов поведения, основанных на урожденных реакциях животных, важную роль выполняют структуры промежуточного мозга (гипоталамуса) и лимбической системы. Благодаря ним реакции поведения носят адаптивный, приспособительный характер и способны поддерживать биохимический и метаболический гомеостаз.

Приобретенные формы поведения

К приобретенным формам поведения относят обучение и умственную деятельность.

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыты влияет на поведение каждого индивидуума, и разрешает животным развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опытов, а также изменять те реакции, которые оказались не адаптивными. Поведение животных при этом становится более гибкой, адаптивной. Как показали исследование И.П.Павлова, в основе обучения лежит образования условных рефлексов.

Условный рефлекс - основная форма обучения. Условный рефлекс - это приспособительная реакции животных, которое возникает путем образований временной нервной связей между двумя центрами возбуждения в коре больших полушарий: центром условного и центром безусловного раздражителей.

Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов главного мозга. Можно выделить два типа условных рефлексов: первый тип - это классический Павловский условный рефлекс, второй - оперантный (инструментальный) условный рефлекс. Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакции животных на условный раздражитель воссоздает безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), а во втором случае - движение, которое является необходимым условиями подкрепления. Например, звонок подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животные нажимает на рычаг. Примером инструментального условного рефлекса есть процессы питья воды из автопоилки. Животные нажимает мордой на клапан, вода поступает в поилку и животные пьет. В данном рефлексе оказываются причинно - наследственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от самого животных.

Условнорефлекторное обучение обеих типов - это ассоциативное обучение т.е. такое, что возникает в результате образований в мозгу связей, которые могут видоизменяет или разрушает при изменениях условий жизни особи. Существуют и неассоциативные формы обучения, к которым относят: привыкание, латентное обучение подражание, метод проб и ошибок, импринтинг, инсайт.

Привыкание – простейшая форма поведения – она состоит не в выявлении новой реакции, а в потере той, что была раньше.

Если животным предложить раздражитель, который не сопровождается его подкреплением или наказанием, то постепенно животные перестает на него реагировать. Например, птицы постепенно перестают обращать внимание на чучело, которое принуждает их отлетать, когда его впервые расположить на поле. Похожие с привыканием явления находятся в будь - какой группе животных, начиная с простейших, все типичные свойства привыкания можно найти на уровне отдельных нейронов и нервно - мышечных соединений. Привыкание представляет собой один из важных процессов приспособления поведения животных к условиям существования. Привыкание также сыграет важную роль в развитии поведения молодых животных, которым часто грозятся разные хищники (они быстро учат не реагировать на листву, когда их шевелит ветер и другие нейтральные стимулы). Врожденная реакция клевание у только что родившихся цыплят сначала направленная на любой небольшой предмет, но потом происходит привыкание к ненужным объектам.

Латентное обучение по определению Торпа – это образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления. Латентное обучение, в его естественном виде, часто является результатом исследовательской деятельности животных в новой ситуации. В процессе исследования условий животные накапливает сведению о них. От детального знания географии участка проживания зависит жизнь небольшого животных или птицу, когда на него бросается хищник. Информация об окружающей среде позднее может быть использована в процессах поиска пищи или полового партнера.

Многочисленные насекомые осуществляют специальный “рекогносцировочный полет” во время которого фиксируют положение участка относительно Солнца и окраин.

Так, пчелы во время рекогносцировочного полета, который продлевается 1-2 минуты запоминают новое местоположение ульев.

Подражание (наследование) – одна из форм обучения. На подражание основаны заучивание видовых песен птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражание учится владеть многими необходимыми упражнениями, привычками, например, способностями пастись. При боксовом содержании коров новорожденный теленок, имитируя корову, быстрее приучается к поеданию грубых кормов.

Метод проб и ошибок – осложненный рефлекс, при котором задачи решается в результате слепца поиска. Этот тип обучения изучал Э.Торндайк, путем использования разнообразных”проблемных сундучков”. Последние представляли собой клетку, которую можно открыть из середины, только нажав на рычаг, или дернув кольцо. Размещенная в такой клетке кошки делает попытку убежать, она без остановки бегает по клетке, пока спустя некоторое время случайно не теребит за кольцо. После второй и третьей попыток кошка концентрирует свое внимание на рычаге, и как только ее замыкают, она бросается к кольцу и теребит за него. Обучение методом проб и ошибок нередко наблюдается при изменениях поведения животных, которая связана с поиском пищи, хранилища или полового партнера.

Как правило, этот процессы сопровождается образованием условных рефлексов первого порядка, так как должны запоминаться и новые стимулы, и новые реакции поведения. Пробы и ошибки, достоверно, - категория, которая наиболее подходит и к которой можно отнести образование новых двигательных упражнений. Молодые млекопитающие и птицы, например, совершенствуют координацию своих движений с помощью тренировок, играя с родителями и между собой.

Подобные явления наблюдают и у млекопитающих. Ягнята, которых вырастил человек, следуют за ней и не обнаруживают любопытства к другим овцам. Скотт и Филлер обобщили результаты основательных исследований на собаках. Они выяснили, что в возрасте от трех до десяти недель у собак есть чувствительный период, на протяжении которого щенки формируют нормальные общественные контакты. Щенки изолированные продолжительнее 14 недель в дальнейшем не реагируют на родственников, а их поведение совсем ненормальное.

Инсайт – важнейшая степень приобретенного поведения. Это поведение основано на понимании. Она возникает преимущественно у наиболее развитых представителей хордовых - приматов. Классический пример инсайта у животных дают ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда несколько бананов цепляли очень высоко, и обезьяны были не в возможности к ним дотащить, они начинали ставить один на один ящики, или вставляли одно в одно палки так, чтобы забраться повыше и сбить бананы на землю. Чаще они доходили к такому решению целиком неожиданно, хотя и пользовались предыдущим опытом игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения стойкой пирамиды из ящиков обезьянам был нужный значительный период проб и ошибок. В поведении человекоподобных обезьян и других приматов нередко проявляются элементы умственной деятельности. Многочисленные владельцы собак приводят примеры, когда их воспитанники выполняют умные действия. Инсайт можно рассматривать как проявление способности к образному мышлению.

Мышление – высшая форма поведения которая доминирует у человека. У высших животных доказанное наличие элементарной умственной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и паузы, которая потом наступает, животные неожиданно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Итак, в мозгу животных случилась оценка прежде осуществленных попыток, и внесенный корректив в план дальнейших действий. У высших животных существуют и развиваются в эволюционном плане элементы умственной деятельности. Это приходится возможностью животных решать сложные задачи. Итак, в мозгу животных состоялась оценка раньше сделанных попыток и был внесенный корректив в план дальнейших действий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане развиваются элементы умственной деятельности. Это приходится решением животными сложных задач. Рассмотренные формы сложного поведения - обучение и мышления возникают на высших ступеньках эволюции. Обучение становится доминантным у млекопитающих. Их поведение определяется реакциями, врожденными и приобретенными в результате обучения.

Новорожденный ребенок сразу обладает набором форм поведения, необходимых для его выживания, в том числе сосать грудь, прижиматься к источнику тепла, сообщать плачем о своем дискомфорте. Леонардо да Винчи "Мадонна Литта"

Формы поведения Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Виды адаптационных реакций, составляющие целостное поведение: Генотипический (обусловленный генной программой); Фенотипический (обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды).

Свойства врожденных форм поведения: Врожденные формы поведения обусловлены генетически, в их основе лежит жесткая рефлекторная дуга; Безусловные формы поведения являются видовыми; Безусловные формы поведения постоянны; Безусловные формы поведения замыкаются на уровне низших отделов ЦНС (спинной мозг, ствол мозга и др.).

Реализация врожденных рефлексов зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью; Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Эксперименты Харлоу с суррогатными матерями: детеныши предпочитали проводить большую часть времени с манекенами, имеющими сходство с обезьяной и покрытыми мехом, хотя для кормления подходили к жесткому манекену из сетки, на котором была закреплена бутылочка с молоком.

По биологической значимости: Сохранительные рефлексы: гомеостатические рефлексы (пищевой, дыхательный рефлексы, регуляция артериального давления, концентрации глюкозы в крови и т.д.); восстановительные (сон); рефлекс сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлекс заботы о потомстве). Защитные рефлексы: устранение вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, чихание, кашель и т.д.); активное уничтожение или нейтрализация вредных раздражителей, объектов (наступательное, активно-оборонительные, агрессивные рефлексы); пассивно-оборонительные рефлексы (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания, затаивания). Ориентировочные рефлексы на новизну; Виды врожденных форм поведения

1)индивидуальные – пищевой, активно-, пассивно-оборонительные, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2)видовые – половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые сохранение вида.

По освоению сфер жизни: Витальные, обеспечивающие физическое выживание особи (питьевой, пищевой, оборонительный); Критериями рефлексов витальной группы являются: 1. неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи; 2. реализация данных рефлексов не требует участие другой особи того же вида. Ролевые (зоосоциальные), включающие половой, родительский, территориальный, иерархический. Реализация этой группы рефлексов происходит только путем взаимодействия с другими особями своего вида; Саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и т.п.). Виды врожденных форм поведения

По сложности врожденные формы поведения могут быть элементарно простыми (тропизмы, таксисы, безусловные рефлексы) и очень сложными (инстинкты); Таксисы – это направленные перемещения отдельных, свободно живущих в природе клеток либо свободных клеток в тканевых жидкостях многоклеточных организмов под влиянием односторонне действующего стимула. Безусловный рефлекс относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Инстинкт комплексы генетически закрепленных у индивида неосознаваемых установок последовательности действий и алгоритмов поведения, которые обеспечивали предшествующим поколениям успех в выживании и появлении данного жизнеспособного индивида. Виды врожденных форм поведения

Инстинкт - это сложный цепной безусловный рефлекс, в котором окончание одного элементарного акта является стимулом для появления последующего (по Павлову И.П.); С эволюционной точки зрения инстинкт биологически выгодная и экономичная форма использования филогенетического поведенческого опыта. Специфическая совокупность внешних стимулов, которые вызывают формирование инстинктивного поведения, получила название ключевых или пусковых раздражителей, поскольку каждый из них подходит только к своему «врожденному пусковому механизму» как ключ к замку. Инстинктивная реакция запускается под влиянием какого-либо внешнего раздражителя (релизера) по заложенной в генетическом аппарате программе. Релизер, воздействующий на соответствующий рецептор, активирует жесткую, генетически закодированную рефлекторную дугу (программу), вызывающую стереотипный двигательный акт.

Завершающий акт ключевые стимулы Поисковое поведение запускается спонтанно при наличии соответствующей мотивации. Поисковое поведение более пластично и формируется в значительной степени за счет обучения. Завершающий акт формируется в результате созревания соответствующих структур мозга, и лишь в незначительной степени – в результате обучения. Безусловный рефлекс можно считать простейшим частным случаем поведенческого акта, в котором поисковое поведение отсутствует, а безусловный стимул вызывает стереотипную безусловную реакцию. Структура инстинктивного поведения Поисковое поведение

Этапы деятельности мозга Подготовительный (побуждающие, драйвовые, мотивационные) процессы; связан с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма; анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и назван Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой; действует через систему мозговых образований, включающих ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс; проявляется в тонических процессах, которые могут длиться и после прекращения воздействия раздражителя;Исполнительный (консумматорные, завершающие, подкрепляющие) процессы; обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов; действует через специфический отдел центральной нервной системы (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса); проявляется в фазных (быстрых) реакциях в ответ на воздействие раздражителя;

Драйв - нервные процессы, контролирующие подготовительную деятельность, побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению; Те формы нервной деятельности, которые связаны с этими процессами – это драйв-рефлексы. Драйвовые рефлексы – это состояние мотивационного возбуждения, которое возникает при активации «центра соответствующего драйва» (например, голосовое возбуждение). «Антидрайв» - такое состояние организма, которое наступает после удовлетворения определенной потребности, после выполнения драйв-рефлекса. Главной особенностью драйвов является общая мобилизация двигательной активности, а анти драйвов – моторная демобилизация организма и успокоение.

Возникновение реакции страха и его влияния Активно–оборонительное поведение снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» Активно–оборонительное поведение может быть получено путем электрической стимуляции среднего мозга (его центрального серого вещества, миндалины, покрышки и некоторых гипоталамических областей), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа, базолатеральных отделов миндалевидного комплекса сопровождается снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» животного. Раздражение отдельных точек гипоталамуса создает у кошки картину «чистого» страха, без признаков боли, а определенных ядер миндалины – реакции страха и ярости.

Эмоции -субъективные переживания, возникающие у человека и животных в связи с определенными видами драйвов и анти драйвов. «Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах), - писал И.П. Павлов, - физиологическое соматическое от психического, т.е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т.д.?»

Сложнейшие безусловные рефлексы это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. "Рефлекс (от лат. reflexus - обращенный, повёрнутый назад, отражённый) в живописи (реже в графике), отсвет цвета и света от какого-либо предмета, возникающий в тех случаях, когда на этот предмет падает отсвет от окружающих объектов (соседних предметов, неба и т.д.). Термин «рефлекс» применим как к самой натуре, так и к её изображению. Точное и тонкое воспроизведение рефлекса способствует передаче объёма, богатства цветов и оттенков изображаемой натуры в их сложной взаимосвязи". "Рефлексы (от лат. reflexus -- повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом. Термин «рефлекс» , заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является «отражённой», осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды.

Структурный механизм рефлекса - рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам. Биологическое значение рефлекса состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз), сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение. В связи с многообразием рефлексов существуют различные их классификации. Однако наиболее общую классификацию впервые обосновал наш соотечественник Павлов. Он обосновал деление всего многообразия рефлексов по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные.

"Безусловные рефлексы - их часто называют врожденными, хотя, видимо, точнее называть их наследственно закрепленными. Безусловные рефлексы (мигание, сосание, координация движений) имеют видовой характер. Это означает, что они образуются и видоизменяются в течение всей продолжительности вида. "Биологическое значение безусловных рефлексов состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных - в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин «рефлекс» применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это аксон-рефлексы и местные рефлексы, осуществляемые периферической частью нервной системы" (Большая Советская Энциклопедия).

Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи («условного замыкания») между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные рефлексы называются также корковыми. Условный рефлекс образуется тогда, когда действие какого-либо агента совпадает по времени или предшествует действию раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Образование условных рефлексов и их объединение с безусловными свидетельствует о единстве организма с окружающим его миром. Это свидетельствует о том, в мире животных безусловные и условные рефлексы, не существуют независимо друг от друга, формируя, таким образом, понятие, которое на следующем уровне иерархии, у человека, носит название подсознание. "Инстинкт (от лат. instinctus -- побуждение), совокупность врождённых сложных реакций (актов поведения) организма, возникающих, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения. Механизм инстинктов, согласно И. П. Павлову, - безусловнорефлекторный, поэтому понятия инстинкт и безусловный рефлекс он считал идентичными.

Обычно инстинктом называют только сложные безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный, половой и др.), в отличие от простых безусловных рефлексов (мигание, чихание, кашель и т. п.). Любой инстинкт состоит из цепи реакций, в которой конец одного звена служит началом другого. Имеются попытки классифицировать инстинкты по их биологическому и физиологическому значению (советские физиологи Н. А. Рожанский, А. Д. Слоним).

По данным школы И. П. Павлова, можно выделить следующие главнейшие инстинкты: пищевой, проявляющийся в виде пищедобывания, захвата пищи, накопления её запасов и т. п.; оборонительный, состоящий как из пассивнооборонительных реакций (убегание, «замирание», «затаивание»), так и активной защиты при помощи зубов, когтей, рогов и т. п.; половой, включающий брачные игры, танцы, пение, токование, бои за самку, миграцию к месту нереста и др. акты, завершающиеся спариванием; родительские (называются также заботой о потомстве) в виде постройки гнезда, запасания корма для молоди, её кормления и обучения защитным, охотничьим и др. приёмам; групповые, составляющие основу взаимоотношения членов стада, стаи, роя, семьи и проявляющиеся в совместной обороне от врагов, постройке гнезда, преодолении пространства (миграции), обогреве друг друга в холодное время года, в общей заботе о потомстве и т. п.

При углублённом исследовании механизмов интинкта особое внимание привлекает их изменчивость в силу возможного наслоения условнорефлекторных реакций (см. Условные рефлексы), которые вместе с инстинктами составляют «биокомплекс активности» (по выражению А. Н. Промптова), или «унитарные реакции» (по терминологии Л. В. Крушинского). Установлено (Л. А. Орбели и др.), что, чем более развита центральная нервная система, тем больший удельный вес в поведении животного имеют реакции, приобретённые в индивидуальной жизни. Так, поведение низших беспозвоночных (простейшие, кишечнополостные) основано исключительно на инстинктах.

В поведении же высших беспозвоночных (насекомые, ракообразные, высшие моллюски), несмотря на наличие у них сложнейших инстинктов (в особенности у «общественных» насекомых - пчёл, муравьев), заметную роль играют условные рефлексы. Инстинкты человека в значительной мере подчинены его сознательной деятельности, формирующейся в процессе воспитания. Однако воспитание, в свою очередь, помимо социально-исторических оснований, опирается на биологический фундамент в виде главнейших инстинктов, которые созревают в различные периоды эмбриональной и постэмбриональной жизни.

Уже в утробном периоде отдельные структуры нервной системы зародыша созревают быстрее других, обеспечивая тем самым готовность новорождённого организма к выживанию в специфических для него условиях существования (П. К. Анохин). В различное время после рождения организма начинают созревать др. инстинкты, на основе которых развиваются важные функции организма (половое влечение, чувство материнства и др.). В осуществлении инстинктивной деятельности очень большую роль играют железы внутренней секреции". Таким образом, видимо следует сделать вывод о том, рефлексы и инстинкты являются тесно взаимосвязаны двойственными узами, т.е. инстинкты являются естественным продуктом эволюции рефлексов.

Инстинкты рождаются в результате эволюции рефлексов. Безусловные рефлексы можно обнаружить у ребенка уже спустя насколько часов после рождения, и только некоторые из них - через несколько дней. Первые два рефлекса известны всем родителям, поскольку они связаны с удовлетворением главной потребности ребенка - в питании и, так сказать, сразу бросаются в глаза. Это сосательный и глотательный рефлексы, которые, появляются уже на 18-й неделе внутриутробного развития. Если новорожденному вложить в ротик пустышку или палец, он крепко обхватит их губами, даже будучи сытым.

Если соском или пальцем прикоснуться к коже малыша возле угла рта, он повернет голову в эту сторону, приоткроет губки и попытается достать его ротиком. Это поисковый рефлекс Куссмауля - Генцлера. В ответ на осторожное надавливание на середину нижней губы ребенок приоткрывает ротик, опускает нижнюю челюсть и наклоняет голову. Если малыша слегка ударить пальцем по губам, то появляется «хоботок» - губки ребенка вытягиваются в трубочку. Все эти рефлексы «работают» при кормлении малыша, а потому их назвали рефлексами орального автоматизма (лат os; род.п. oris - рот). К этой же группе рефлексов относятся и ладонно-ротовой рефлекс Бабкина: надавите ребенку на ладони - и он откроет ротик, может наклонить голову, согнуть плечо, предплечье, закрыть глаза. Рефлексы орального автоматизма особенно четко выявляются перед кормлением.

Хорошо известен и хватательный рефлекс, или рефлекс Робинсона. Правда, хватание в этот период еще ложное, и ребенок его утрачивает к 3 месяцам. Истинное умение захватывать предмет у него разовьется позже - к 3-4 месяцам. Рефлекс Робинсона заключается в следующем. Если младенцу, лежащему на спине, вложить в ладони пальцы, то он с такой силой сожмет их, что малыша можно было бы поднять в воздух - он не разожмет пальчики. Не менее известны рефлексы опоры и автоматической походки новорожденных. Только что родившийся ребенок не способен противостоять силе земного притяжения, но рефлекс опоры у него есть. Возьмите малыша под мышки со стороны спины, поддерживая его голову указательными пальцами, прикоснитесь его ступнями к какой-либо поверхности. Сначала он отдернет ножки и подожмет их к животу, а затем выпрямит и полной ступней упрется в поверхность. Если ребенка теперь немного наклонить вперед, то он начнет «шагать», но руки его «живут» как бы сами по себе - они не двигаются для удержания равновесия.

Теперь выложим малыша на живот. И он сразу же повернет голову в сторону. Иногда новорожденные делают попытки ее приподнять. Это защитный рефлекс, который сохраняет ребенку способность дышать без помех. Есть у малыша и другие защитные реакции, которые обнаруживаются на протяжении 1-го месяца жизни. Например, если к ребенку приблизить большой предмет, он широко раскроет глаза, откинет голову и поднимет руки. Рефлекторно-защитной реакцией являются и цепляния малыша за мать при первых купаниях. При резком звуке, ярком свете младенец вздрагивает, моргает, вскидывает ручки. Изучая поведение младенцев, физиологи и психологи обнаружили такой факт: новорожденные очень боятся резких звуков и падений, и с этим нужно считаться с первых дней их жизни. Если младенца оставить лежать на животе, то у ребенка разовьется лабиринтный тонический рефлекс - будет нарастать тонус в сгибательных мышцах: голова и руки прижмутся к груди, ноги согнутся и подтянутся к животу, выгнется спина. К концу 1-го месяца жизни эта поза заменяется плавательными движениями перехода в рефлекс ползания.

Однако младенец способен ползти и вскоре после рождения. Это рефлекс Бауэра. Выложите ребенка на живот и подтолкните в подошвы. Он начнет производить плавательные движения руками и ногами, правда несогласованные, и ползти вперед. Рефлекс Бауэра можно обнаружить на 3-4-е сутки после появления ребенка на свет. Если малыша взять на руки (он должен лежать на спине) и резко опустить примерно на 20 см, а потом снова поднять, то ребенок сначала отведет руки в стороны и разожмет кулачки (I фаза рефлекса), а через несколько секунд вернет их в исходное положение с тенденцией обхватить туловище (II фаза рефлекса). Это рефлекс Моро.

Если вы проведете пальцем по спине лежащего на животе ребенка сверху вниз сбоку от позвоночника, то его туловище изогнется дугой, а ручка и ножка на стороне раздражения согнутся. Это рефлекс Галанта. Если же провести пальцем по позвонкам ребенка снизу вверх, то его ножки подтянутся к животу, а спинка выгнется (рефлекс Переса).

У новорожденного хорошо выражен подошвенный рефлекс. Если надавить ему на середину подошвы, у малыша сгибаются пальцы ног. При раздражении наружного края стопы возникает рефлекс Бабинского - большой палец ноги разгибается, а остальные пальцы раскрываются веерообразно.

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение - обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение - различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т.д.), стремлением к возвращению домой (англ. "хоуминг"), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не "желают" входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция - бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание и реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, издаваемые зверями.

Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования окружающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.

Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных через 2...3 нед. после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.

Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других.

Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.

Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану хромая подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Другой пример, в лаборатории И.П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообразительность свойственна многим животным; при тяжелых ранениях они "доверяют" человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В экстремальных ситуациях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных сотоварищей. Ю.Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию: выгоняют раненого или больного из стада или же забивают его до смерти.

Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшихся обстоятельств. Животные улавливают раньше людей надвигающуюся природную катастрофу. "Прогнозировать", "предвидеть" землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот; кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне животные, подгоняемые ветром, могут уходить за 40...60 км (лошади), 20...30 км (овцы) от своих пастбищ. Им свойственно чувство дома; при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.

Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии "муравьиных ванн", некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.

Аутопрофилактика - предупреждение болезней, аутосанация - самолечение как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстановлению нормального кровоснабжения.

Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определенном месте. Весной во время линьки для избавления от волос животные чешутся о заборы, столбы, загороди.

Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясоядению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.

Сон, Сон - поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов.

Сон бывает монофазный - с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный - с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.

Бодрствование характеризуется Р-ритмом волн биотоков мозга, дремота - а-ритмом волн биотоков, начало сна - с-ритмом волн, сон - 5-ритмом волн, глубокий сон - е-ритмом волн биотоков головного мозга.

Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечается 4...6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов).

Механизм развития сна. В среднем мозге в ретикулярной формации располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.

У животных сон полифазный, чаще из 6...8 периодов, общей продолжительностью 3,5...6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего сна составляет у свиней 8...9%, у жвачных - 3...4% (у 8-суточных ягнят - 16%), у лошадей - около 6%. У некоторых животных сон сезонный. Сон, вызванный наркотиками, называется наркотическим, вызванный патологическими процессами - патологическим. Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его стадия глубокого сна - сомнамбулизмом.

Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.

Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца - специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.

Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.

В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З...4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.

Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего "разума" создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс - облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.

Матери и отцы многих видов животных при стадном содержании охраняют и защищают своих детенышей и проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрюканьем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.

Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.

Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.

Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, установлении общения существенную роль играют ритуалы - стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.

Ритуальное поведение представляет комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях.

В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются какие-либо эволюционно преобразованные формы поведения, чаще всего смешанной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом.

Смешанные действия - это такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуальное поведение, но не связаны с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.

Поскольку смешанные действия обычно привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражители - социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами). Сигнальными раздражителями служат специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.

Например, в позу подчинения часто входит составляющая отворачивание от доминирующих особей (перенесена из типа поведения - стремления к бегству под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая голова вперед (перенесена из типа поведения - стремления к нападению).

Формы ритуального поведения многообразны: бытовые ритуалы, половые ритуальные поведения самца и самки, родительские ритуальные поведения самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака - доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях - проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.

В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы.

При брачном объединении самки всех видов, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку в состоянии полового возбуждения по распространенному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием.

Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, "визуальными контактами" (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют "структурой внимания" или "зрительным сигнальным полем". Присутствие в сфере восприятия животного других особей у многих видов животных одно из важных условий "психологического комфорта". Концепция "языка животных" была обоснована в 40...50-х годах XX века. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация).

В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.

Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как "угрожающие звуки", "сигналы дискомфорта", сигналы "защиты", "подчинения", "призывные сигналы", локационные сигналы и др. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по "закону гетерогенной суммации". Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных - нарушителей территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, "территориальном" поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.

П.В. Симонов указывает, что «мотивация – это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся в организме потребность».

Память - одно из основных свойств ЦНС, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию (отпечатки, следы) о событиях внешнего мира и реакциях организма. В процессе формирования поведенческого акта неизбежно (и на этапе принятия решения, и на этапе создания программы действия, и особенно на этапе создания акцептора результата действия, эталона для сличения) обращение к аппарату памяти. ЦНС использует уже имеющиеся программы и двигательные акты. Из чего складываются уже имеющиеся программы поведения. Таких источников 2, это врожденные, генетически детерминированные формы поведения и приобретенные в процессе жизни.

Врожденные формы поведения можно условно разделить на две группы:

Простые рефлекторные реакции, которые, строго говоря, поведением не являются, оставаясь лишь компонентом поведенческого акта.

Сложные объединения простых рефлексов, которые содержат цепочку следующих один за другим рефлексов. В цепочке окончание одного рефлекторного акта служит раздражителем для следующего. Когда кошка подкарауливает мышь, запах и шорох формируют реакцию затаивания, появление мыши – стимул для включения строго определенной системы движений (если появится бабочка, кошка использует другую систему движений), пойманная мышь – стимул для включения рефлексов жевания и слюноотделения. Эти цепочки так сложны и разнообразны, что создается полное впечатление разумной деятельности животного. Однако, это генетически детерминированные, строго запрограммированные варианты поведения, которые называются инстинкты, или инстинктивное поведение. Убедиться в этом совсем не трудно, стоит прервать цепочку – например, вынимать яйца из гнезда курицы, которая прекратит их откладывать при определенном количестве в гнезде – и процесс становится бесконечным – нет стимула для включения следующей цепочки – высиживания яиц.

Характеристика инстинктов

Между инстинктами и простыми рефлексами есть одно важное отличие: рефлекс осуществляется всегда на адекватный раздражитель, нужно лишь, чтобы этот раздражитель достиг пороговой силы. Некоторые инстинкты нуждаются в особом сочетании стимулов. Это сочетание называется ключевым раздражителем. Например, сочетание тепла и длинного светового дня стимулирует половое и родительское поведение у большинства животных и птиц. Второе отличие заключается в том, что если рефлекс всегда осуществляется стереотипно, то инстинктивное поведение может варьировать, правда в очень небольших пределах. Например, родительский инстинкт у обезьян, изолированных в детстве от матери, проявляется в искаженном виде, а создание гнезда у обезьян, живущих в зоопарке, просто не получается.

Классифицировать инстинкты очень просто, зная варианты потребностей, их тоже три типа: биологические, социальные и идеальные.

1. Витальные, или биологические инстинкты обеспечивают индивидуальное сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, инстинкт регуляции сна, оборонительный, ориентировочный.

2. Социальные, или зоосоциальные формы инстинктивного поведения включают половые, родительские и детские, территориальные, инстинкт эмоционального резонанса.

3. К идеальным, или инстинктам саморазвития относятся исследовательское поведение, инстинкт свободы, имитационные и игровые инстинкты.

Формы научения

Как видно из этого списка, набор генетически детерминированных программ поведения достаточно широк. Вместе с тем, понятно, что невозможно предусмотреть всех изменений внешней среды и иметь набор готовых программ поведения на все случаи жизни, даже в самом высокоорганизованном геноме. Эволюцией предусмотрен гениальный вариант для приспособления к любой ситуации: не готовая программа поведения, а возможность создания новой программы, составленной из новых рефлексов. Говоря о новизне рефлекса следует понимать, что рефлекс «новым» быть не может, эта реакция протекает на жесткой морфологической основе, которая называется рефлекторная дуга. Новым может быть стимул, который вызывает рефлекс. Следовательно, меняются лишь условия возникновения рефлекторной реакции.

Приобретенные формы поведения формируются в течение жизни, в процессе научения. Можно выделить три основных формы научения:

1. Облигатное, неассоциативное научение – привыкание, или ослабление реакции на стимул, суммация, или усиление реакции. Импринтинг – запечатлевание.

2. Факультативное, ассоциативное научение, изменение поведение в соответствии с каким-то раздражителем. Классические и инструментальные условные рефлексы.

3. Когнитивное или произвольное научение. Рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.

Мы не останавливаемся на вариантах привыкания. Этот вариант научения, свойственный всем живым организмам, даже простейшим, характеризует свойства нейронов снижать или повышать возбудимость. Сосредоточим свое внимание на второй форме научения - условнорефлекторной деятельности.

Условные рефлексы

Достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга заключаются в том, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека. Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

Итак, И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Сравним эти рефлексы:

Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в ЦНС временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель - звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения. Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д.

И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.

Электрофизиологический анализ формирования условных рефлексов показал, что для механизмов замыкания имеет значение пространственная синхронизация. Она заключается в сходстве протекания (по времени и фазе) биопотенциалов в различных пространственно удалённых друг от друга констелляциях (от лат constellation - плеяда, совокупность) нервных клеток.

Правила выработки и стадии образования условных рефлексов

Условные рефлексы постоянно образуются в течение жизни, и мы не замечаем, как это происходит. Мы купили новый музыкальный центр, или телефон, разобрались с расположением и значением клавиш, прошло несколько дней, и пальцы «сами» выполняют нужные операции. Произошло ассоциативное научение и выработался инструментальный условный рефлекс. Для образования условного рефлекса необходимо выполнение нескольких условий, или правил выработки рефлексов.

1. Условие времени – условный раздражитель должен или предшествовать безусловному, или подаваться одновременно. Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются, при длительности этого времени предшествования 5-10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается. Значение этого условия заключается в том, что нейроны центров безусловного рефлекса и чувствительные центры, реагирующие на условный раздражитель должны оказаться в состоянии возбуждения одновременно.

2. Условие силы – оба раздражителя должны быть пороговой силы (в противном случае реакции просто не будет), но безусловный раздражитель должен быть сильнее нового, условного. Если новый раздражитель окажется сверхпороговым, то и реакция будет на этот раздражитель, а не на безусловный. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов. Примерный уровень силы условного раздражителя - до ориентировочного рефлекса.

3. Условие индифферентности условного раздражителя. Раздражитель не должен быть биологически значимым, например, сигналом опасности, плачем детенышей, потому, что в этом случае ответная реакция будет именно на этот сигнал.

4. Условие сенсорного ограничения . При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется. Не случайно по pаспоpяжению Павлова в его институте для пpоведения опытов были постpоены специальные «башни молчания», поскольку внешние pаздpажители (напpимеp, шум или пpиход постоpоннего человека) способны помешать пpоявлению уже выpаботанных pефлексов и затоpмозить обpазование новых.

5. Условие нормальной активности ЦНС . Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека. Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся на фоне высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

6. Условие повторения : повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя Связи, которые появляются в ЦНС не должны образовываться на случайные сочетания сигнала и безусловного раздражителя, повторное сочетание – это сигнал для ЦНС о том, что оно не случайно.

Процесс формирования условного рефлекса проходит три основные стадии. Прежде всего, наступает стадия прегенерализации. Эта стадия характеризуется значительным повышением активности различных областей мозга. Происходит возбуждение в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей. В это время никакой поведенческой реакции еще нет.

После этого следует стадия генерализации условного рефлекса. В основе этого процесса лежит иррадиация возбуждения. Сущность генерализации заключается в том, что условные раздражители обобщаются, и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Далее, по мере подкрепления условного стимула, реакции на сходные раздражители, которые не подкреплялись, становится все менее выраженной. Условная реакция возникает только на сигнальный раздражитель – наступила стадия специализации. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение сходных стимулов (звуки разного тона, цвета, похожие буквы и др.)

Скорость выработки условного рефлекса зависит от биологической значимости раздражителя и в целом, и в данный момент (пища для голодного животного, боль). Медленно вырабатываются рефлексы на незначимый раздражитель. Подкрепление – это ситуации, которых нужно избегать, или к которым нужно стремиться, поэтому условные рефлексы одинаково быстро вырабатываются и на положительное, и на отрицательное подкрепление.

Роль доминанты в выработке условного рефлекса похожа на роль катализатора химической реакции – на фоне доминирующей мотивации условные рефлексы вырабатываются очень легко и быстро, если они работают на доминанту (вспомним свойство доминанты притягивать возбуждение, сохранять возбуждение в тех центрах, которые связаны с доминирующей мотивацией, и тормозить деятельность других центров).